México.- Comúnmente pensamos que las plantas florecen cuando abren los botones, pero en realidad en ese momento ya se formaron los órganos florales. Podemos considerar tres fases en el desarrollo de las flores: en la primera, que es la floración, se da cuando la planta deja de producir hojas y se prepara para poder producir las flores. Esta fase es sumamente compleja y en ella participan más de 300 genes y concluye con la formación de los meristemos florales. En la siguiente fase, el meristemo floral se subdivide y cada sección adquiere una identidad del órgano que va da a dar lugar, pero estas células continúan en estado inmaduro. Finalmente, en la tercera fase, cada sección se desarrolla en un órgano dando lugar a los sépalos, pétalos, estambres y pistilos. Las primeras dos fases no son visibles a simple vista y requerimos de un microscopio para observarlas, y sólo en la tercera fase es cuando vemos los botones florales.

La sobrevivencia de las plantas angiospermas, que son aquellas plantas que producen flores depende de que la transición a la floración se dé en la época del año propicia, por lo que su estudio desde el punto de vista de la genética molecular es fundamental para entender este proceso vital. Durante las últimas tres décadas, se ha avanzado mucho en el conocimiento de la regulación genética de la floración gracias, en buena medida, al estudio de la planta modelo Arabidopsis thaliana. Esta planta pertenece a la familia de las Brásicas, al igual que el brócoli, la coliflor y la col, sin embargo, esta no es comestible, pero posee una gran importancia debido a sus ventajas como planta modelo en la investigación.

En particular, para el estudio de la floración, Arabidopsis tiene la ventaja de que deja de producir hojas de roseta y emerge un tallo central que lleva en su ápice el meristemo de inflorescencia, que va a dar lugar a los meristemos florales. Por lo tanto, se pueden contar el número de hojas de roseta cuando emerge el tallo y también los días que transcurrieron para que este alcance un centímetro de altura, y de esta forma, podemos cuantificar cuando la planta entra al estado reproductivo. La segunda ventaja, es que Arabidopsis crece naturalmente en Euro-Asia y Norteamérica, donde las estaciones del año se caracterizan por cambios drásticos en el fotoperiodo, (las horas del día con respecto a las horas de la noche), y en la temperatura ambiental. Así, en el otoño y el invierno, los días son cortos ya que anochece a las 5 de la tarde y la temperatura puede bajar hasta bajo cero; mientras que en la primavera y sobre todo en el verano, los días son largos, y anochece a las 11 de la noche. Arabidopsis al igual que muchas otras plantas de esas regiones florece durante la primavera-verano.

Nosotros podemos reproducir esas condiciones climáticas en cuartos donde controlamos la temperatura y las horas de luz y de obscuridad de cada día, ya que Arabidopsis no sobreviviría en el ambiente de México. De esta forma, si queremos simular un día largo de primavera-verano programamos para que las lámparas estén encendidas por 16 horas, y que se apaguen por 8 horas y usamos entre 22-27°C. Pero si queremos simular un día corto de otoño, simulamos un día de 8 horas y una noche de 16 horas y podemos utilizar una temperatura de 16-22°C. También podemos simular el invierno de esas regiones, para lo cual las plantas crecen en cuartos refrigerados a 4°C.

Para identificar a los genes que participan en la transición a la floración, se pueden generar mutaciones en semillas de Arabidopsis mediante agentes físicos como los rayos X o los rayos UV, o por un químico llamado etil-metano-sulfonato. Posteriormente, esas plantas mutantes se cultivan bajo diferentes condiciones de fotoperiodo y temperatura y se selecciona a las plantas que florecieron tardíamente con respecto a las plantas del tipo silvestre (esto es, que no tienen mutaciones). La floración tardía bajo estas condiciones de crecimiento, indica la presencia de al menos un gen mutado que está involucrado en el proceso de la floración. Posteriormente, mediante el análisis de marcadores moleculares, se identifica al gen responsable de esta característica.

Así, se ha descubierto que existen al menos siete señales importantes tanto ambientales como internas, que la planta detecta para pasar al estado reproductivo. A continuación, mencionaremos algunas de estas señales y moléculas claves que participan en dicha señalización.

Primero hay que llegar a la madurez

Al igual que los animales, las plantas reprimen el paso a la fase reproductiva durante su juventud. Se ha descubierto que el envejecimiento de las plantas es regulado, entre otros factores, por dos microARNs (miR). Los miR son ARN “pequeños” (de 22 nucleótidos) que, al unirse a ARN mensajeros específicos o blancos, provocan su degradación. Durante la fase juvenil de la planta, se expresa el miR156, que se asocia con los ARN mensajeros de los factores de transcripción pertenecientes a la familia Squamosa Binding Protein Like (SPL), lo que impide su función. Sin embargo, a medida que la planta envejece, la producción de miR156 disminuye, por lo que las proteínas SPL se acumulan e inducen la expresión de otro miR, miR172. Este último, tiene como blanco a los ARN mensajeros de los represores de la floración. Cuando dichos represores ya no pueden producirse, las plantas florecen (Figura 3). Adicionalmente, se apaga otro represor de la floración llamado Flowering Locus C (FLC) por un proceso independiente.

Diferentes fases del desarrollo de Arabidopsis thaliana donde se indica que el miR156 disminuye conforme aumenta el miR172, lo que hace que dejen de producirse los inhibidores de la floración. Las proteínas SPL son necesarias para que se pueda producir el miR172. Así, cuando la planta llega a la madurez puede florecer. Las flechas rojas indican la posición del meristemo de inflorescencia antes (28 días) y después de que se desarrolle el tallo central (36 días).

Además de apagar a los represores de la floración, al llegar a la madurez se promueve la acumulación de la trehalosa-6-fosfato (T6P), un azúcar que le indica a la planta que ya tiene la capacidad energética para sustentar la producción de las semillas, y también se acumulan unas hormonas vegetales llamadas giberelinas, que facilitan la floración.

La detección del fotoperiodo

Al igual que Arabidopsis, muchas plantas florecen en el fotoperiodo de día largo (DL), mientras que hay otras especies de plantas, como algunas variedades de arroz, que florecen cuando los días tienen un fotoperiodo de día corto (DC).

La detección del fotoperiodo recae en la estabilidad de un factor de transcripción llamado constans (CO), el cual se acumula solamente en días largos. Interesantemente, mientras que en plantas como Arabidopsis, CO promueve la floración al activar la transcripción del gen Flowering Locus T (FT) en DL; en algunas variedades arroz, lo inhibe en este fotoperiodo. Ahora sabemos que para que el arroz pueda florecer en DC, requiere de una vía alterna de inducción de FT que no existe en Arabidopsis. Una vez que se produce FT en las hojas, esta proteína viaja por la vasculatura hasta el meristemo apical. Al llegar ahí, se une al factor de transcripción FD y juntos promueven la transcripción de genes que participan en la floración (Figura 3).

El florígeno

Desde la década de los 30’s, se sabía que existía una señal que era transmitida de una planta a otra que induce la floración. Por ejemplo, al injertar una rama que está floreciendo de un árbol a otro, se induce la floración en este último. Sin embargo, no se conocía la identidad de dicha señal. No fue hasta el 2007 que se demostró que es la proteína FT la que viaja por la vasculatura de las plantas, incluso a través de injertos. FT se ha encontrado en todas las especies de plantas con flor donde se ha buscado y es regulada por el fotoperiodo de día largo, la temperatura, T6P, etc., por lo que se le denominó “el florígeno”. Sin embargo, no es la única molécula que promueve la floración; las mismas señales también afectan las regulaciones genéticas a nivel del meristemo apical, independientemente del traslado de FT.

El efecto de la temperatura en la floración

El aumento en la temperatura es otra señal que promueve la floración. En las hojas, otro factor de transcripción llamado PIF4 (por su nombre en inglés phytochrome interacting factor) permite que se transcriba a FT y que se produzca su proteína. Por otra parte, nuestras investigaciones muestran que el aumento de la temperatura a 27°C hace que se transcriban otros genes de floración en el meristemo apical (Figura 4). Todo esto puede ser relevante, considerando que un aumento persistente de la temperatura dado por el cambio climático podría hacer que algunas especies de plantas florezcan prematuramente.

Por el contrario, la temperatura invernal inhibe la floración en plantas como Arabidopsis. Sin embargo, se ha encontrado que ese periodo de frío es importante para apagar al represor de la floración FLC, lo que permite que se acelere la floración en cuanto llega la primavera.

Los avances que se han tenido sobre la regulación de la floración en Arabidopsis, han servido para buscar específicamente a los genes que regulan este proceso en una gran variedad de plantas comestibles, en plantas importantes en la floricultura y en especies silvestres. Además, el estudio de la floración ha permitido entender mejor el proceso de adaptación de algunas especies durante la propagación de cultivos domesticados. Por ejemplo, aunque el arroz originalmente florecía en DC, cuando fue llevado a otros continentes predominaron las variedades que florecen en días medios o largos.

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